Модель Ферхюльста

Подробнее про параметры логистического уравнения и про модель логистического роста можно прочитать под калькулятором.

Модель Ферхюльста

Исходная численность популяции

Собственная скорость роста популяции

Поддерживающая емкость среды

Число периодов

Рассчитать

Динамика численности

Файл очень большой, при загрузке и создании может наблюдаться торможение браузера.

Загрузить 

 Ссылка  Сохранить  Виджет

Логистическое уравнение или уравнение Ферхюльста

Мальтузианская модель роста предполагает постоянные коэффициенты рождаемости и смертности, т.е. постоянный мальтузианский параметр r. Однако это предполагает неограниченный рост численности, который, очевидно, маловероятен для природных популяций (в том числе и для человека).

Пьер-Франсуа Ферхюльст (Pierre-François Verhulst) также пытался найти "настоящий" закон численности населения, но отказался от дальнейших исследований в этом направлении из-за того, что имеющихся данных было недостаточно для проверки формул и оценки их точности. Вместо этого он решил найти хорошо согласующуюся с имеющимися данными эмпирическую формулу, которая бы позволила найти максимально возможную численность населения, исходя из того, что на бесконечно большом временном промежутке эта численность должна была бы стабилизироваться из-за ограниченности ресурсов¹. Работы Ферхюльста были опубликованы в 1838² и 1845 году³.

Ферхюльст считал, что с ростом населения рождаемость должна убывать, а смертность - расти, то есть скорость роста должна быть не постоянной величиной, как у Мальтуса, а некоей функцией, убывающей по мере роста численности популяции.

В-общем виде это можно было бы выразить следующим уравнением:
,
где P - размер населения, r - собственная скорость роста в отсутствии ограничений, f(P) некая зависимость от P, которую надо определить.

Ферхюльст проверил не менее четырех видов функций от P: , и решил что их результаты довольно близки, поэтому можно взять самую простую из гипотез , и получить то самое уравнение Ферхюльста:

Параметр s можно назвать коэффициентом самолимитирования или коэффициентом внутривидовой конкуренции, которая может быть обусловлена конкуренцией за ресурсы питания, выделением в среду вредного метаболита (самоотравление) и другими причинами.
Появление таких названий связано с тем, что модели динамики численности, придуманные, чтобы описывать рост населения, с появлением и развитием экологии взяли на вооружение экологи. Кстати сказать, в формулах моделей экологи часто используют для численности популяции обозначение N вместо P.

Введя коэффициент , уравнение можно записать в виде

Решение этого уравнения с начальным условием выглядит следующим образом

Это решение Ферхюльст назвал логистическим уравнением или логистической функцией. При времени, стремящимся к бесконечности, P стремится к K. Функция стремится к K снизу, если p₀ ＜K, с перегибом при достижении К/2, или сверху, если p₀ ＞K. Параметр K Ферхюльст называл "верхней границей населения". Экологи называют этот параметр максимальной численностью популяции, емкостью среды или мерой емкости экологической ниши популяции.

Интересно, что после Ферхюльста, логистическое уравнение было переоткрыто несколькими исследователями, в частности Раймондом Пирлом (Raymond Pearl) во время исследования скорости роста населения Соединенных Штатов в 1920 году⁴. Уравнение поэтому иногда называют уравнением Ферхюльста - Пирла. Пирл, также как и Мальтус, считал что рост по логистической кривой это универсальный закон роста всего живого, в том числе и роста населения, однако рост по логистической кривой демонстрировали в основном лабораторные опыты на животных и низших организмах, а попытки предсказания численности населения не совпадали с реальностью. Использование модели Ферхюльста на тех данных о населении Франции, которыми он обладал на тот момент, дает максимальное население в 38.6 миллионов человек¹. Население Франции на 2020 год - 67.39 миллионов человек.

Тем не менее, модификации логистического уравнения с разными видами f(P), используются экологами, например, для описания динамики популяций промысловых видов рыб. Модель достаточно хорошо характеризует однолетние одновидовые популяции с кратким периодом жизни и особями примерно одинакового возраста.