Модель Ферхюльста

Этот онлайн калькулятор по заданным начальным параметрам строит график уравнения Ферхюльста - Пирла, или логистическую кривую.

Подробнее про параметры логистического уравнения и про модель логистического роста можно прочитать под калькулятором.

PLANETCALC, Модель Ферхюльста

Модель Ферхюльста

Динамика численности
Файл очень большой, при загрузке и создании может наблюдаться торможение браузера.

Логистическое уравнение или уравнение Ферхюльста

Мальтузианская модель роста предполагает постоянные коэффициенты рождаемости и смертности, т.е. постоянный мальтузианский параметр r. Однако это предполагает неограниченный рост численности, который, очевидно, маловероятен для природных популяций (в том числе и для человека).

Пьер-Франсуа Ферхюльст (Pierre-François Verhulst) также пытался найти "настоящий" закон численности населения, но отказался от дальнейших исследований в этом направлении из-за того, что имеющихся данных было недостаточно для проверки формул и оценки их точности. Вместо этого он решил найти хорошо согласующуюся с имеющимися данными эмпирическую формулу, которая бы позволила найти максимально возможную численность населения, исходя из того, что на бесконечно большом временном промежутке эта численность должна была бы стабилизироваться из-за ограниченности ресурсов1. Работы Ферхюльста были опубликованы в 18382 и 1845 году3.

Ферхюльст считал, что с ростом населения рождаемость должна убывать, а смертность - расти, то есть скорость роста должна быть не постоянной величиной, как у Мальтуса, а некоей функцией, убывающей по мере роста численности популяции.

В-общем виде это можно было бы выразить следующим уравнением:
\frac{dP}{dt}=rP-f(P),
где P - размер населения, r - собственная скорость роста в отсутствии ограничений, f(P) некая зависимость от P, которую надо определить.

Ферхюльст проверил не менее четырех видов функций от P: f(P)=sP^2, f(P)=sP^3,f(P)=sP^4,f(P)=s log(P), и решил что их результаты довольно близки, поэтому можно взять самую простую из гипотез f(P)=sP^2, и получить то самое уравнение Ферхюльста:
\frac{dP}{dt}=rP-sP^2
Параметр s можно назвать коэффициентом самолимитирования или коэффициентом внутривидовой конкуренции, которая может быть обусловлена конкуренцией за ресурсы питания, выделением в среду вредного метаболита (самоотравление) и другими причинами.
Появление таких названий связано с тем, что модели динамики численности, придуманные, чтобы описывать рост населения, с появлением и развитием экологии взяли на вооружение экологи. Кстати сказать, в формулах моделей экологи часто используют для численности популяции обозначение N вместо P.

Введя коэффициент K=\frac{r}{s}, уравнение можно записать в виде
\frac{dP}{dt}=rP\frac{K-x}{K}

Решение этого уравнения с начальным условием P(t_0)=P_0 выглядит следующим образом
P(t)=\frac{KP_0}{P_0+(K-P_0)e^{-rt}}
Это решение Ферхюльст назвал логистическим уравнением или логистической функцией. При времени, стремящимся к бесконечности, P стремится к K. Функция стремится к K снизу, если p₀ <K, с перегибом при достижении К/2, или сверху, если p₀ >K. Параметр K Ферхюльст называл "верхней границей населения". Экологи называют этот параметр максимальной численностью популяции, емкостью среды или мерой емкости экологической ниши популяции.

Интересно, что после Ферхюльста, логистическое уравнение было переоткрыто несколькими исследователями, в частности Раймондом Пирлом (Raymond Pearl) во время исследования скорости роста населения Соединенных Штатов в 1920 году4. Уравнение поэтому иногда называют уравнением Ферхюльста - Пирла. Пирл, также как и Мальтус, считал что рост по логистической кривой это универсальный закон роста всего живого, в том числе и роста населения, однако рост по логистической кривой демонстрировали в основном лабораторные опыты на животных и низших организмах, а попытки предсказания численности населения не совпадали с реальностью. Использование модели Ферхюльста на тех данных о населении Франции, которыми он обладал на тот момент, дает максимальное население в 38.6 миллионов человек1. Население Франции на 2020 год - 67.39 миллионов человек.

Тем не менее, модификации логистического уравнения с разными видами f(P), используются экологами, например, для описания динамики популяций промысловых видов рыб. Модель достаточно хорошо характеризует однолетние одновидовые популяции с кратким периодом жизни и особями примерно одинакового возраста.


  1. Delmas, Bernard. (2004). Pierre-François Verhulst et la loi logistique de la population. Mathématiques et sciences humaines. 10.4000/msh.2893.  

  2. Verhulst, P. F., Notice sur la loi que la population poursuit dans son accroissement. Correspondance mathématique et physique, 10, 113—121, 1838. 

  3. Verhulst, P. F., Recherches Mathématiques sur La Loi D’Accroissement de la Population, Nouveaux Mémoires de l’Académie Royale des Sciences et Belles-Lettres de Bruxelles, 18, Art. 1, 1—45, 1845 (Mathematical Researches into the Law of Population Growth Increase). 

  4. Pearl, Raymond and Lowell J. Reed. On the Rate of Growth of the Population of the United States since 1790 and its Mathematical Representation // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (PNAS; USA). — 1920. — 15 июня (т. 6, № 6). — С. 275–288. 

Ссылка скопирована в буфер обмена
PLANETCALC, Модель Ферхюльста

Комментарии